Инбриндинг

Довольно эффективным оказалось использование инбридинга в селекции самоопыляющихся растений после разработки В. Иоганнсеном в 1903 г. учения о чистых линиях. Была определена роль отбора в популяциях и чистых линиях и показана бесперспективность проведения многократного индивидуального отбора у самоопылителей. Первые практические успехи в создании сортов на основе чистых линий получил Г. Нильсон на Свалефской опытно-селекционной станции в Швеции. Он создал сорт овса Победа непосредственным выделением из популяции одной особи. Отбор, проведенный в популяциях, и созданные на основании этого чистые линии дали возможность повысить урожайность сельскохозяйственных культур во многих странах. При внедрении чистолинейных сортов во Франции урожайность пшеницы удалось увеличить на 10%, в Италии на 15, в США - на 12. Чистолинейные сорта мягкой пшеницы в нашей стране превосходили в этом отношении местные сорта на 20% и более. Ценные принципы чистых линий нашли применение и в селекции перекрестноопыляющихся культур.

Главное достоинство инбридинга заключается в возможности достижения высокой гомозиготности в наиболее короткие сроки. При самоопылении особи, гетерозиготной по одному гену, уже во втором поколении инбридинга только 25% особей будут гетерозиготными. Через семь поколений меньше чем одна особь из 100 сохранит еще гетерозиготность по какому-либо одному гену. После семи-десяти поколений самоопыления большинство локусов находится в гомозиготном состоянии и утрачивается изменчивость доминантного и рецессивного состояния одного и того же гена.

Кукуруза, свекла, рожь - растения перекрестноопыляющиеся. Но их можно принудить к самоопылению. Для этого колосья, початки и цветоносные побеги во время цветения помещают в изоляционные мешки или пакеты из пергамента, бязи, полотна. Семена завяжутся очень слабо и образуются только у небольшого количества изолированных растений. У выращенных из таких семян растений пониженная жизнеспособность по сравнению с исходным сортом. Самоопыление приводит к депрессии растений, которая выражается в уменьшении завязываемости семян, их щуплости, понижении всхожести, ослаблении роста молодых растений, снижении вегетативной мощности и общей продуктивности.

Первое инбредное поколение, полученное из семян исходной популяции, наиболее жизнеспособно. Дальнейшее самоопыление приводит к постепенному снижению жизнеспособности от поколения к поколению, пока не будет достигнут инбредный минимум. Этот момент совпадает с приближением генетической однородности растений. Многие инбредные растения не достигают инбредного минимума из-за плохой жизнеспособности или потому, что образование семян под изоляторами не происходит.

Ученые наблюдали удивительное явление. При скрещивании линий потерянная в течение инбридинга мощность восстанавливается. В различных комбинациях скрещивания увеличение мощности бывает выражено в разной степени.

Шелл применил теорию чистых линий к кукурузе и получил целый ряд инбредных линий с различным количеством рядов зерен в початке. В результате самоопыления мощность и урожайность этих линий стали понижаться и в то же время каждая линия становилась совершенно однородной. Скрещивая линии между собой, Шелл установил, что гибриды тех или иных пар линий в противоположность родителям более мощны и высокоурожайны. Исследователь сразу оценил, что родственное размножение, сопровождаемое скрещиванием, представляет собой совершенно новый метод повышения урожайности кукурузы.

Самоопыление и скрещивание инбредных линий кукурузы проводили многие американские ученые, но Шелл прежде всего в 1910 г. суммировал данные по влиянию разного типа опыления на кукурузу в ясной и определенной форме и предложил генетическое объяснение этого явления. Сам термин «гетерозис» впервые предложил Шелл в 1914 г. В понятие гетерозиса включалось увеличение силы, размера, плодовитости, быстроты развития, устойчивости к болезням и вредителям,неблагоприятным условиям среды, которые возникают у гибридных форм как специфический результат генетической разнокачественности объединяющихся родительских гамет.