Пути преодоления препятствий в получении гибридных семян

Генетики и селекционеры упорно искали пути преодоления препятствий в получении гибридных семян. Тем более, что удаление мужских метелок у кукурузы связано только с техническими трудностями, а у большинства растений - свеклы, ржи, овощных и ряда других культур - искусственная кастрация практически невозможна. Наилучшим решением проблемы было бы отыскание или создание материнских форм растений с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС).

У многих видов растений встречаются одиночные особи со стерильными мужскими органами. Дарвин считал переход от двудомности к однодомности более совершенным в эволюционном отношении естественным процессом. Впервые мужскую стерильность обнаружил в 1904 г. К. Корренс у огородного растения летний чабер. В 1921 г. У. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г. Д. Джонс - у лука, в 1929 г. А. И. Купцов - у подсолнечника. В 1932 г. М. И. Хаджинов и американский генетик М. Роде независимо друг от друга обнаружили мужскую стерильность у кукурузы. Сейчас мужская стерильность установлена у большинства цветковых растений.

Проявляется мужская стерильность либо в отсутствии пыльцы, либо в неспособности ее к оплодотворению. Бывают случаи, когда мужские генеративные органы - тычинки - совершенно не развиваются или образовавшаяся пыльца оказывается нежизнеспособной, а также когда пыльники не растрескиваются, и нормальная пыльца не попадает на рыльце.

Генетически мужская стерильность обусловлена генами ядра (она названа ядерной или генной), а также взаимодействием ядерных генов и плазмагенов (названных цитоплазматической). Ядерная стерильность вызвана мутациями хромосомных генов. Гены стерильности рецессивны, фертильности - доминантны. Поэтому при скрещивании стерильных и фертильпых растений гибриды первого поколения будут фертильными (Мзтз), а во втором гибридном поколении происходит расщепление потомства на фертильные и стерильные формы в соотношении 3:1.

Цитоплазматическая мужская стерильность связана с наследственными изменениями в цитоплазме. Цитоплазма растений со стерильной пыльцой обозначается ЦИТ8, с фертильной - ЦИТМ. У кукурузы выявлен в хромосомах доминантный ген и рецессивный. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными генами. Поэтому только у растений типа ЦИТ8 происходит развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетании ЦИТДГ с доминантными и рецессивными генами.

Наследование ЦМС происходит по материнской линии. Восстановление фертильности наблюдается при опылении стерильных растений формами с доминантными генами и стерильной или фертильной цитоплазмой. Практически вся работа по переводу растений на стерильную основу, размножение стерильных гибридов и получение гибридов с использованием ЦМС у кукурузы проводится следующим образом. После того как подобраны две хорошо комбинирующиеся между собой самоопыленные линии, одну из них переводят на стерильную основу. Ее скрещивают с уже имеющейся стерильной формой, проводят цикл скрещиваний (этот процесс еще называют насыщающими скрещиваниями). В результате ядро стерильной формы замещается ядром нужной линии. После первого насыщения замещается три четверти наследственных факторов ядра, после второго - семь восьмых, а после шестого остается только сто двадцать восьмая часть генов прежнего ядра. Обычно проводят четыре-пять насыщающих скрещиваний. К этому времени растения по всем признакам сходны с отцовской линией, но обладают мужской стерильностью. Это стерильные аналоги фер-тильных линий, использовавшихся как отцовская форма.

Линии, при опылении пыльцой которых сохраняется стерильность у стерильных растений, называются закрепителями стерильности. У них нормальная цитоплазма и ядерные гены в рецессивном состоянии. Некоторые линии способны вызывать плодовитость у стерильных форм. Их назвали восстановителями фертильности.

Гетерозисная селекция оказалась успешной не только для перекрестноопыляющихся, но и для самоопыляющихся растений. И у них первостепенное значение для получения гибридов имеет ЦМС. Именно обнаружение мутаций цитоплазмы обычных фертильных растений, превращающих их из нормальных в стерильные, и открытие генов, восстанавливающих фертильность стерильных по пыльце растений, создало необходимые предпосылки для исследования возможности товарного производства семян гибридной пшеницы. Признак ЦМС может быть передан любому сорту пшеницы, как и у кукурузы, насыщающими скрещиваниями.

Так была решена проблема гибридной пшеницы. Как источник стерильности используют цитоплазму пшеницы Тритикум тимофееви. В отличие от кукурузы признак стерильности у пшеницы находится под контролем двух пар генов.

Гетерозис у гибридных растений выражается в большей урожайности, усилении роста и развития, повышении скороспелости. Всходы гибридов появляются раньше и дружнее. В результате у гибридов овощных культур урожайность первых сборов плодов выше в два-три раза по сравнению с обычными сортами. Гетерозисные гибриды у томатов начинают плодоносить на 10-12 дней раньше и превосходят по урожаю исходные родительские сорта на 40-50%. В Болгарии большая часть всех посевных площадей под овощными культурами занята высокопродуктивными гибридами.

Более высокая урожайность - главная особенность гетерозисиых гибридов. Средняя прибавка урожая составляет 15-2о%, у разных культур она неодинакова. У кукурузы превышение урожая зерна лучших гибридов равно 20-30%. Высокопродуктивные межлипейные гибриды сорго обеспечивают увеличение урожая зерна по сравнению со стандартом на 10-32, а зеленой массы - на 200%. Сбор масла у лучших гибридов подсолнечника был на 30-40% выше стандартных сортов, содержание сахара у межлинейных гибридов свеклы - на 20-30, сухих веществ у гибридов кормовой свеклы - на 25-30%.

А вот как изменяется дополнительная продуктивность у других культур: зерна у клещевины - 25- 32%, выход волокна у конопли - 12-60, зерна у гречихи - 15-25, зеленой массы у люцерны - 30- 40, плодов огурцов - 50%. Почти все гетерозисные гибриды отличаются высокой устойчивостью к основным болезням и в большей мере противостоят поражению вредителям.

Гибриды пшеницы проявляют гетерозис по различным признакам. У них выше жизнеспособность, лучше прорастают семена, более быстрый рост растений на ранних стадиях развития. Во многих комбинациях скрещивания у гибридов больше продуктивность, устойчивость к засухе и неблагоприятным условиям произрастания, чем у обычных сортов пшеницы. В скрещиваниях специально подобранных сортов ее гибриды дают такую же высокую прибавку урожая, как и гибриды кукурузы. По средним данным увеличение урожая зерна от гетерозиса достигает 40%. В частности, созданные на Кубани лучшие гибриды превышают по урожайности зерна сорт Безостая 1 на 40% и более.

Высока роль гетерозиса у другой важнейшей зерновой культуры - риса. Созданные на основе ЦМС гибриды дают урожай зерна до 100 ц/га. Они широко выращиваются на полях Китая, Японии, Индонезии и других стран.