Различные виды гетерозиса

Гибридизация оказывает стимулирующее действие на все процессы жизнедеятельности организмов. Поэтому Густафсон рекомендовал различать гетерозис репродуктивный (проявляющийся в превосходстве гибридов кукурузы над родителями в скрещивания двух линий), соматический (более мощное развитие стеблей, листьев и других вегетативных органов), адаптивный (лучшая приспособленность гибридов к условиям окружающей среды). Американский генетик Т. Добжанский выделял приспособительный гетерозис, выражающийся в высокой приспособительности, и гигантизм, состоящий в усиленном росте и повышении продуктивности гибридов.

Уже в 1908 г. американский ученый К. Давенпорт установил, что признаки, проявляющиеся у гибридов, т. е. доминантные, обычно бывают благоприятными для организмов, а рецессивные - чаще всего с неблагоприятными эффектами. Такое различие вполне понятно. Вредные доминантные мутации сразу же проявляются и отбрасываются естественным отбором, а неблагоприятные рецессивные могут накапливаться, так как находятся в скрытом состоянии. Это было использовано для объяснения гетерозиса на основании гипотезы доминирования.

Эта гипотеза предполагает, что вредные последствия инбридинга обусловлены переходом неблагоприятных рецессивных генов в гомозиготное состояние и подавление их благоприятными доминантами в гетерозиготе. Проявление гетерозиса при развитии признаков гибридного организма контролируется многими генами. Зная скорость мутирования и общее количество локусов, способных к мутированию, можно для данного вида перекрестноопыляющихся растений определить максимальный размер теоретически возможного гетерозисного эффекта, вызванного действием определенного фактора. Вычисления американского ученого Л. Кроу для кукурузы показали, что наибольший гетерозис у межлинейных гибридов по сравнению со свободноопыляющимися сортами составляет в среднем не больше 5%. Лучшие же межлинейные гибриды превосходят сорта по урожаю до 30%.

Значение гетерозиготного состояния организмов в проявлении гетерозиса Шелл отметил еще до того, как была окончательно сформулирована гипотеза доминирования. Он считал, что в некоторых сочетаниях взаимодействие двух аллелей одного и того же гена может привести к тому, что гетерозигота Аа превзойдет, по мощности две гомозиготы АА и аа. Предполагается, что доминантный и рецессивные гены дополняют друг друга и при их взаимодействии проявляется эффект сверхдомипирования. Этот термин ввел Шелл.

Превосходство гетерозиготы над обоими типами гомозигот экспериментально подтвердил Стандлер на растениях и Добжанский на дрозофиле. Важный довод в пользу теории сверхдоминирования - гетерозис у двойных межлинейных гибридов; когда, несмотря на увеличение количества рецессивных гомозигот, мощность и продуктивность гибридов не понижается. Но не все экспериментальные данные согласовывались с гипотезой сверхдоминирования. Уменьшение гетерозиготное гибридов не сопровождается снижением урожайности. Другой довод против теории сверхдоминирования состоит в том, что у самоопыляющихся видов гетерозиготные гибриды не всегда превосходят своих гомозиготных родителей по мощности и стабильности развития.

Единой концепцией гетерозиса, связывающей между собой два различных представления о роли доминирования и сверхдоминирования в одну систему, явилась теория генетического баланса. Важная роль в ее разработке принадлежит английскому ученому Дж. Холдейну, а в нашей стране - Н. В. Турбину. В основу теории положено общее представление о благоприятном у гибридов балансе генов и генных продуктов. Теория генетического баланса предполагает объяснение механизма регуляции наследственных признаков у организмов. Она дает подход к выяснению причинно-следственных связей между наследственными факторами и контролируемыми признаками. Генетический баланс выражает возникшее в результате действия отбора единство внутренних противоположностей разнонаправленного действия на развитие у организма наследственных элементов. Наиболее важным в гипотезе генетического баланса следует считать представление о возможности синтеза большего набора генных продуктов, так как у гибридов увеличен набор разнообразия генов. Происходит биохимическое обогащение гибридов.

Несмотря на огромное практическое значение гетерозиса в растениеводстве и животноводстве, причины его проявления до сих пор до конца не раскрыты. По образному выражению известного американского генетика Ф. Хатта, гетерозис все еще представляет собой одну из самых больших загадок.

Но принципиально новых научных объяснений причин этого явления долгое время не выдвигалось. В 70-е годы советский генетик В. А. Струнников предложил генетическую гипотезу компенсационного комплекса. Название такое, что сразу и не выговоришь. Оно исходит от слова «компенсация». Исследователь использовал это слово для обозначения образования генетического материала, восстанавливающего ранее плохую жизнеспособность инбредных линий. При изучении различных линий шелкопряда он наблюдал появление депрессированных линий. Но через несколько поколений размножения жизнеспособность некоторых линий значительно повышалась. По мнению Струнникова, это происходит за счет формирования компенсационного комплекса генов, подавляющих неблагоприятное влияние отрицательных факторов. Гены, входящие в комплекс, не возникают вновь, а являются частью генетического материала линий, которая раньше не функционировала. Проявление гетерозиса у гибридов от скрещивания таких линий обусловлено суммированным действием генов скоординированного компенсационного комплекса и взаимодействием различных генов обоих родителей.