История получения аллополиплоидов

Обратимся к истории получения аллополиплоидов. В 1891 г. В. Римпау в Германии первым получил гибриды между рожью и пшеницей. Но практического применения они не нашли. Спонтанное образование таких гибридов наблюдал в 1918 г. Г. К. Мейетер на Саратовской сельскохозяйственной опытной станции. Естественные ржано-пшеничные гибриды выделил в 1925 г. В. Н. Лебедев на Белоцерковской опытно-селекционной станции, а затем, в 1938 г., А. И. Державин. Гибриды сочетали признаки пшеницы и ржи и получили название тритикале (от латинских родовых названий пшеницы и ржи).

При опылении предварительно кастрированных цветков пшеницы пыльцой ржи завязывается только небольшое количество зерен, которые получаются мелкими и сморщенными. Они могут прорастать и образовывать гибриды с 28 хромосомами, из них 21 от пшеницы и семь от ржи. Так как каждая хромосома не имеет своего гомолога, половые клетки оказываются стерильными. В случае обработки молодых проростков раствором колхицина удается удвоить число хромосом и получить гибриды с 56 хромосомами (21X2+7X2). Они хорошо завязывают семена и дают стабильное потомство с 56 хромосомами.

Созданные тритикале имеют высокое содержание белка (19-23%) и лизина в зерне, но уступают пшенице в отношении хлебопекарных качеств. Вкус хлеба специфический - он не похож ни на пшеничный, ни на ржаной. Колосья крупные. Растения быстро растут. Отличаются повышенной устойчивостью к болезням, зимостойкостью и раннеспелостью, прочной соломой. Но из-за появления у тритикале анеуплоидов и пониженной плодовитости озерненность составляет только 50-70%. После многократных отборов шведскому ученому А. Мюитцингу удалось получить формы, урожайность которых достигает 90% урожайности лучших сортов пшеницы. Было высказано утверждение о возможности еще большего увеличения продуктивности гибрида.

В результате скрещивания озимой или яровой твердой (28-хромосомной) пшеницы с рожью образуются 21-хромосомные гибриды (14 хромосом пшеницы и семь - ржи). После колхицинирования гибридов были созданы 42-хромосомные формы тритикале. Украинский ученый А. Ф. Шулындин получил трехвидовые 42-хромосомные тритикале переопылением 42- и 56-хромосомных. Один геном мягкой пшеницы, без парных хромосом, постепенно элиминировал, и образовавшийся 42-хромосомный тритикале имел 14 хромосом мягкой, 14 - твердой пшеницы и 14 хромосом ржи. Лучшие из отобранных исследователем форм получили распространение в практике под названиями Амфидиплоид 206 и Амфидиплоид 196. Они отличаются хорошей зимостойкостью, высоким содержанием белка и, что самое главное, хорошей озерненностью колоса.

Советские ученые Н. В. Цицин и Г. Д. Лапченко скрещивали мягкую пшеницу (42-хромосомную) и рожь (14-хромосомную) с пыреем сизым (42-хромосомным) и получили большое разнообразие пшенично-пырейных (ППГ) и ржано-пырейных гибридов. По типу колоса и числу хромосом ППГ были разделены на три группы: 42-хромосомные гибриды с пшеничным типом колоса, 56-хромосомные с промежуточным, 42- и 56-хромосомные гибриды, у которых колос напоминает пырейный. У ППГ с 42 хромосомами есть только отдельные гены пырея. Они мало отличаются от пшеницы, но имеют преимущество перед ней по продуктивности, устойчивости к некоторым болезням и полеганию. ППГ зимо- и засухоустойчивы, не поражаются пыльной головней, скороспелы, не полегают, не осыпаются, не прорастают на корню и в валках при дождливой погоде. По качеству муки гибриды отнесены к ценным сортам яровой пшеницы. Все эти ценные признаки способствовали практическому применению различных ППГ в различных районах нашей страны - в Сибири, Нечерноземье.

Для передачи признака устойчивости культурных сортов табака к корневой гнили, табачной мозаике и мучнистой росе советский селекционер М. Ф. Терновский проводил межвидовую гибридизацию. Растения дикого вида он опылял сортом Дюбек. Плодовитость гибридов восстанавливалась колхицинированием и переводом их на аллополиплоидный уровень. Чтобы улучшить качество сырья нового гибрида, его вновь скрестили с Дюбеком. После отборов были созданы лучшие сорта табака Трапезонд 161, Дюбек 7, Дюбек 566, сочетающие высокую продуктивность с устойчивостью к заболеваниям. Эти сорта занимают основные площади посевов, занятых под табаком в нашей стране.

Перечная мята обычно размножается корневищами, поэтому работать с ней трудно. Советский генетик А. Н. Лутков обработал растение колхицином и тем самым вернул ему плодовитость. Теперь новый аллополиплоидный сорт Прилукская 5 высевается, как и другие культуры, семенами и дает хороший урожай. Такой способ размножения значительно удобнее для производства, и новый сорт заменил на полях прежние.

Культурные сорта подсолнечника сильно подвержены болезням. Советский селекционер Г. В. Пустовойт проводила скрещивание их с топинамбуром и некоторыми другими видами. Среди гибридов были отобраны исходные селекционные формы, которые послужили основой новых сортов подсолнечника с групповым иммунитетом к ржавчине, ложной мучнистой росе и склеротинии. Гибридизация культурного хлопчатника с диким мексиканским дала возможность создать высокоустойчивые к вертициллезу сорта Ташкент 1 и Ташкент 3. Они в несколько раз меньше поражаются вилтом и на 20-25 % более урожайны, чем лучший сорт 108-Ф. Положительные результаты отдаленной гибридизации при работе с картофелем получены в нашей стране, Англии, Нидерландах, США. Как доноры устойчивости использовали южноамериканские виды. Таким путем выведено более 50 сортов, сочетающих хорошую продуктивность с устойчивостью к раку, фитофторе, вирусным заболеваниям.

Наряду с созданием новых форм растений отдаленная гибридизация дает возможность восстановить существующие виды. Цитогенетическими исследованиями советский генетик В. А. Рыбин установил, что культурная слива произошла от скрещивания терна и алычи с последующим удвоением числа хромосом. Он ресиптезировал экспериментально культурную сливу и тем самым доказал, что это естественный аллополиплоид, дикого предка у которого не существовало.

Подобным образом шведский ученый Г. Ольссон синтезировал масличную культуру рапс. Оказалось, что 38 хромосом растения представляют 20 хромосом репы и 18 хромосом капусты. Синтетическая форма рапса имеет на 7% больше масла с единицы площади по сравнению с лучшими обычными сортами, более зимостойка и устойчива к заболеваниям. При скрещивании другого крестоцветного растения - турнепса с капустой, а затем удвоении числа хромосом у гибридов была синтезирована брюква, ценная в хозяйственном отношении. А вот сарептская горчица оказалась естественным аллополиплоидом от скрещивания той же репы с черной горчицей.

Экспериментально шведский генетик Д. Клаусен установил происхождение культурного табака, а болгарин Д. Костов ресинтезировал его на практике. А. Мюнтцинг воссоздал в опыте процесс образования одного из видов пикульника, американские ученые подтвердили происхождение длинноволокнистых новосветских видов хлопчатника трехродовым скрещиванием между азиатскими и дикими американскими видами. Они получили трехгеномный гибрид, сходный по морфологическим признакам с культурным хлопчатником и имеющий одинаковое с ним число хромосом.