Тонкое строение хромосом

Проникнуть в тонкое строение хромосом удалось только после разработки и применения усовершенствованных электронно-микроскопических, авторадиографических и цитохимических методов. Это дало возможность установить ультраструктурную организацию хромосом, их молекулярную и надмолекулярную структуру.

Наиболее просто устроены хромосомы вирусов, бактерий и синезеленых водорослей. Они представляют собой голую двуспиральную молекулу ДНК. У некоторых форм она линейна, а у большинства ее концы соединены, так что образуется кольцо. Длина молекул ДНК вирусов от 1 до 100 мкм, а у бактерий 1000-2000 мкм. Репликация хромосом вирусов обычно начинается в одной точке и проходит поступательно по всей ее длине. У бактерий репликация хромосом всегда идет одновременно в обе стороны от начальной точки, где образуются сразу две вилки репликации ДНК.

Хромосома РНК-содержащих вирусов имеет голую однонитчатую молекулу РНК. Только у некоторых вирусов хромосомы представлена двухнитевой молекулой РНК. По размеру хромосомы РНК-содержащих вирусов меньше, чем ДНК-содержащих.

Исследования хромосом высших организмов (эукариот) уже давно показали, что они состоят из вещества, названного хроматином, представляющего собой нуклеопротеин (т. е. сложный комплекс ДНК с белками). Вначале хромосому представляли как остов из одной, нескольких или многих нитей ДНК, окруженный толстой белковой оболочкой. Позднее было установлено, что хромосома эукариот имеет одну непрерывную нить ДНК Длина этой гигантской молекулы достигает нескольких сантиметров. Молекулы ДНК представлены миллионами пар нуклеотидов.

В состав хромосом входят белки двух типов: гистоновые (основные) и негистоновые (кислые). По соотношению компонентов хроматина молекулы ДНК составляют 30-45%, гистоны - 30-50, негистоновые белки 4-33, РНК 1,5-10%. Гистоны представлены пятью классами, - обозначенными Н1, Н2А, Н2В, Н3 и Н4. Молекулы четырех последних классов основных белков образуют мельчайшие дисковидные частицы - нуклеосомы. В электронном микроскопе хроматин напоминает бусы, шаровидные утолщения которых - нуклеосомы, разделенные перемычками.

Восемь молекул гистонов, по две каждого класса, образуют сердцевину нуклеосомы. Вокруг нее участок двойной спирали ДНК, равный по протяженности 140 пар нуклеотидов, делает один и три четверти оборота. Молекулы гистона Н1 крепятся к нити ДНК в межнуклеосомных участках. Закручивание ДНК вокруг нуклеосомы уменьшает ее длину в семь раз.

Цепочка нуклеосом с обвивающей и соединяющей их двуспиральной нитью молекулы ДНК образует спираль более высокого порядка - соленоид - диаметром 20-30 нм. Упаковка ДНК в структуре соленоида дополнительно уменьшает ее длину в шесть раз. Такое нуклеосомное строение представляет хроматиду хромосомы интерфазного ядра клетки.

После последующего цикла упаковки соленоиды образуют полые трубочки диаметром 200 им. Длина ДНК в интерфазных хромосомах уменьшается еще в 18 раз. В таком состоянии хромосома находится на всех этапах жизни клетки.